西北農(nóng)林科技大學碩士 王自強
摘要：為滿足各個地區(qū)不同時間對蘋果苗木的需求，需要在苗木出圃后進行貯藏，以達到保持苗木質(zhì)量，延長苗木供應(yīng)期的目的。但在貯藏過程中經(jīng)常會發(fā)生蘋果苗木根系活力減小、失水和芽萌發(fā)等問題，同時容易出現(xiàn)侵染性病害的發(fā)生等嚴重影響苗木質(zhì)量現(xiàn)象。本試驗以一年生矮化自根砧嫁接苗和M9-T337砧木為材料，設(shè)置4個處理，包括冷藏高濕(溫度1℃，濕度90％)，冷藏高濕+噴施新高脂膜，冷藏高濕+噴施抗蒸騰劑和冷藏+濕鋸末覆蓋苗木，貯藏時間為105d，期間每隔15d測定苗木各項生理指標，包括根系活力、根系電導(dǎo)率、苗木相對含水量、芽有絲分裂指數(shù)和病菌感染狀況。以期獲得苗木最佳貯藏方式，以及確定評價苗木活力的生理指標，并為苗木貯藏提供理論依據(jù)。主要研究結(jié)果如下：
在貯藏期間第15d，4種處理苗木的相對含水量略有增加，貯藏期間新高脂膜處理苗木含水量變化最小，同時冷藏濕鋸末處理的苗木相對含水量變化平穩(wěn)，在貯藏期間 相對含水量與冷藏高濕及抗蒸騰劑處理相近，這表明與冷藏高濕相比，冷藏濕鋸末覆 蓋苗木的貯藏方式更經(jīng)濟，更適合小型農(nóng)戶使用，同時可以結(jié)合抗蒸騰劑噴施苗木的 方法，以達到保持苗木含水量的目的。
在貯藏期間苗木生理變化很復(fù)雜，冷藏苗木根系活力出現(xiàn)先增加后減少的現(xiàn)象， 這表明在貯藏前期為適應(yīng)寒冷的逆境環(huán)境，表現(xiàn)出一定的抗逆性，以維持自身的正常 代謝，隨著貯藏時間的增加，蘋果嫁接苗裸根貯藏會使幼苗根系受到一定的傷害，因 此根系活力逐漸下降。而使用濕鋸末和新高脂膜貯藏的方式根系活力變化較小，說明濕 鋸末以及新高脂膜能夠給予根系適宜的環(huán)境，減少環(huán)境對根系造成的損傷。
貯藏期間根系相對電導(dǎo)率持續(xù)緩慢升高，與之對應(yīng)的是貯藏時病菌感染率也呈現(xiàn) 上升的趨勢，而兩者之間的相關(guān)性達到0.9，所以根系相對電導(dǎo)率可以作為一種評價苗 木活力的生理指標。
貯藏期間冷藏苗木有絲分裂指數(shù)在第90d左右開始緩慢升高，且有近兩個月的時 間芽有絲分裂指數(shù)為0或接近0，但依舊沒有達到解除休眠的程度，說明在冷藏狀態(tài)下可以延長蘋果苗木貯藏期，而使用冷藏濕鋸末覆蓋處理的苗木有絲分裂指數(shù)在75d達到最高，并持續(xù)緩慢增加，接近第一次測定值，有一個月的時間芽有絲分裂指數(shù)為0或接近 0，說明冷藏濕鋸末覆蓋處理苗木芽休眠狀態(tài)很不穩(wěn)定，適合短期貯藏。
苗木貯藏期間病菌感染率在貯藏前一個月為0，隨后持續(xù)增高，在貯藏30d后開始增加，貯藏期間每隔一個月噴灑一次殺菌劑以降低病菌感染率，并注意清理冷庫內(nèi)的積水。
關(guān)鍵詞：貯藏；蘋果苗木；根系活力
第一章 引言
1.1 研究背景
蘋果是我國第一大水果，中國蘋果產(chǎn)量占據(jù)全球產(chǎn)量的一半，據(jù)農(nóng)業(yè)第三次普查 數(shù)據(jù)顯示，2017年度全國蘋果總產(chǎn)量達到了4139.0萬噸，種植面積250.96萬公頃。蘋果矮砧集約化栽培制度是未來中國蘋果產(chǎn)業(yè)改革的趨勢和方向，目前我國有大量的喬化果園需要更新成矮砧集約化種植制度，開展矮砧蘋果集約化栽培需要培育大量的矮砧蘋果苗木，而苗木質(zhì)量直接決定了新建果園的產(chǎn)量與品質(zhì)。
現(xiàn)階段，在我國蘋果種苗的生產(chǎn)中矮化自根苗木生產(chǎn)數(shù)量較少，喬化蘋果苗較多。農(nóng)戶培育的苗木由于技術(shù)限制，苗木整體品質(zhì)不高，苗木定植后會出現(xiàn)結(jié)果較晚且品質(zhì)差的情況，而由大型果苗生產(chǎn)企業(yè)培育的苗木每畝種植數(shù)量雖少，但苗木品質(zhì)較好。在我國，在起苗時期僅有一些大型公司擁有很少的機械起苗機，部分苗圃仍是以人工作業(yè)為主。
我國蘋果苗木繁育的優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)之一是黃土高原，其中陜西、山西等省份每年均有大量苗木輸出到省外。近幾年，我國有大量老果園急需要進行更新?lián)Q代。以帶分枝且質(zhì)量較好的的矮化自根砧大苗建園，加上其配套的先進設(shè)備和管理技術(shù)，在生產(chǎn)上能夠?qū)崿F(xiàn)早產(chǎn)、豐產(chǎn)。苗木品質(zhì)直接決定了蘋果生產(chǎn)的發(fā)展前景。過去由于苗木繁育成本較高，以及技術(shù)不成熟，我國的自根砧帶分枝蘋果大苗與國外果苗質(zhì)量差距較大，近幾年隨著國內(nèi)蘋果產(chǎn)業(yè)的更新?lián)Q代和技術(shù)引進，我國苗木繁育的重要技術(shù)，例如蘋果砧木的繁殖，室內(nèi)離體嫁接､育苗管理等有了突破性進展。
近幾年，我國蘋果矮化自根砧寬行密植種植模式發(fā)展迅速，自根砧果苗的繁育也 在一步步標準化和規(guī)�；榱藵M足全國各地區(qū)的種植要求，出圃后就要求有很高的 貯藏技術(shù)來控制苗木質(zhì)量，延長貯藏時間，在苗木貯藏環(huán)節(jié)的研究多見于國外，國內(nèi) 傳統(tǒng)育苗對此很少涉及。目前國外已有大量的研究探索苗木儲藏的應(yīng)答機理以及不同 樹種苗木貯藏的最適條件與方法。但是國內(nèi)對于苗木貯藏的探索多集中在實際生產(chǎn)操 作，研究內(nèi)容尚停留在對室內(nèi)外貯藏方式研究的初始階段，對貯藏期間苗木活力與生 理變化方面的研究亦很少。對于不同樹種苗木的最佳貯藏方法與條件的研究更是少之 又少。
長時間以來在蘋果苗木貯藏和銷售時企業(yè)和客戶只能通過外觀指標來判斷苗木質(zhì) 量，實際上在貯藏期間苗木本身內(nèi)部生理生化特性在不斷變化，外觀指標并不能正確 評價苗木質(zhì)量，決定苗木成活率和活力的是苗木本身的內(nèi)部生理指標。本試驗主要是 通過四種不同處理，測定蘋果嫁接苗和蘋果砧木苗木貯藏期間理化指標和外觀指標， 探討影響蘋果苗木活力下降的原因，以期找到一種評價苗木活力的生理指標，尋找保 持苗木質(zhì)量的新方法，探討苗木休眠與貯藏的關(guān)系，旨在為苗木貯藏提供理論依據(jù)， 并對貯藏過程中苗木病菌感染情況進行觀察。
1.2 國內(nèi)外研究現(xiàn)狀
1.2.1 貯藏方式對苗木活力的研究
泥炭蘚泥漿由于其高持水能力和較低的pH值，曾經(jīng)是一種流行的秧苗包裝材料， 但同時也為某些真菌提供了不利的環(huán)境。泥炭蘚浸泡花費較大的勞動力和成本，會使苗木有感染孢子菌病的風險，導(dǎo)致現(xiàn)在這種包裝材料使用較少。過去使用的其他包裝材料包括木纖維、毛氈毯、鋸末、切碎的干草和海藻等。Lanquist 等曾使用聚乙烯袋包裹黃松和花旗松幼苗，在上世紀90年代以來，超吸收性凝膠產(chǎn)品用于幼苗包裝，現(xiàn)在是最常見的做法是在貯藏之前將凝膠應(yīng)用于苗木根部。
在美國 Kraft-polyethylene(KP)袋捆包或蠟包紙板箱是苗圃中常用的兩種苗木包裝方法。Kraft-polyethylene是用于防止苗木水分流失，并可以承受水分的增加，在使用粘土漿料和凝膠之前，KP袋中的幼苗可以在沒有泥炭苔的情況下冷藏2至3個月。但是當裝有>0.5升濕泥炭蘚的幼苗可能會導(dǎo)致因袋底的積水，幼苗出現(xiàn)變形和腐爛的現(xiàn)象。苗木包裝中幼苗的根系可以用泥漿或凝膠處理和防水紙包裹，這種包裝方式最常用于苗木臨時冷藏，但需要定期澆水以防止根部失水。在倉庫儲存的環(huán)境下，泥炭蘚包裝的幼苗需要每2-3天澆水一次，并在1-4周內(nèi)就要進行外植，以避免植株成活率的降低。以前泥炭蘚被包裝在根 系之間和周圍，從捆包突出的枝條會從潮濕的苔蘚獲得水分，減少枝條水分的蒸騰，而且能夠使捆包內(nèi)空氣流通，但有可能會導(dǎo)致枝條發(fā)芽。紙箱包裝主要用于容器種植的幼苗，這種包裝方式能夠減少苗圃堆放托盤的數(shù)量。
當苗木數(shù)量過多時，應(yīng)采用冷藏的方式保存幼苗，冷藏溫度應(yīng)保持在1℃～5℃之 間，Carlson研究表明這個溫度區(qū)間可以減少細胞呼吸，從而降低苗木貯藏期間的碳水化合物，尤其是總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(TNC)的消耗。苗木在秋季短時間的冷藏可能導(dǎo)致重量的下降，并消耗幼苗儲備的營養(yǎng)物質(zhì)。在儲存9周后，火炬松幼苗的干生物量減少了3%～10%。在冷藏中保持較高的相對濕度可以保持環(huán)境濕潤，并有助于減少幼苗失水的風險。然而，高濕冷卻器會因氣流流通不暢，導(dǎo)致苗木貯藏期間產(chǎn)生霉菌。冷藏是一種常見的處理方法，用于苗木在起苗到種植期間保持幼苗的質(zhì)量，起苗時期和儲存條件下的生理狀態(tài)，關(guān)系到苗木種植后的成活率。因此，貯藏時間對苗木成活率的影響極大，幼苗應(yīng)該在生理上適應(yīng)冷藏條件。過早或過晚起苗并儲存的幼苗表現(xiàn)出較低的存活率。已經(jīng)有許多關(guān)于冷藏期間幼苗質(zhì)量變化以及種植后成活的研究。研究表明冷藏會影響幼苗的碳水化合物儲量，芽休眠狀態(tài)和苗木含水量。上述這些參數(shù)是衡量幼苗質(zhì)量的重要指標。如果貯藏期間幼苗沒有得到較好的保護，特別是在冷藏中濕度小，可能會導(dǎo)致幼苗產(chǎn)生干燥的現(xiàn)象，干燥的環(huán)境條件可能會影響苗木水分含量和幼苗的存活。針葉樹幼苗的冷藏通常會消耗大量的可溶性糖。因此，冷藏的持續(xù)時間對苗木質(zhì)量和種植成活率非常重要。
苗木貯藏期間往往會由于貯藏時間過長導(dǎo)致部分苗木會出現(xiàn)失水、霉菌感染和芽 萌發(fā)等現(xiàn)象的發(fā)生，從而導(dǎo)致苗木活力下降，建園后苗木成活率降低，給企業(yè)和農(nóng)戶 帶來很大的經(jīng)濟方面的損失。因此，貯藏方法方面的研究得到了廣泛重視。不少研究 發(fā)現(xiàn)，貯藏的最佳溫度為1℃，通過設(shè)施條件下低溫(0℃~3℃)、高濕(90%~95%)貯藏，可降低金葉蕕苗木失水率，延長了金葉蕕等苗木休眠期，可延長裸根造林時間60d，苗木成活率可達85%～98%，利于進入生長季節(jié)大規(guī)模綠化造林。此外，為了防止苗木凍害，苗木在冬季需要冬藏，貯藏期間冷藏庫溫度和濕度控制在6℃以下和80%以上，可使苗木貯藏到來年5月份，成活率達到90%。由于自根砧蘋果大苗休眠后長時間在外有抽 干水分的風險，春季溫暖時容易打破休眠，將苗木貯藏在溫度0℃~1℃，濕度95%~99% 的環(huán)境中可以使苗木充分保濕，且能抑制苗木萌發(fā)。苗木貯藏方式因樹種而異，低溫貯藏和原床越冬后能使側(cè)柏成活率達到100%，而相同條件下油松的成活率只有30%和 90%。
1.2.2 貯藏期間苗木可溶性固形物變化對苗木活力的影響
木本植物中碳水化合物貯存主要形式是淀粉，目前研究發(fā)現(xiàn)苗木的造林效果跟苗木碳水化合物含量有密切關(guān)系。若在貯藏期間苗木可溶性糖含量增加，苗木抗寒性就會增大，同時苗木可溶性糖的增加還會有利于保持苗木水分含量。在低溫貯藏下苗木也會有呼吸作用，以碳水化合物儲量的消耗來影響苗木活力。長期冷凍儲存可能對幼苗生理有一些不利影響，如水分脅迫和碳水化合物的消耗，苗木貯藏期間這些變化可能導(dǎo)致 種植后幼苗的生長和抗逆性降低，可溶性糖通過充當溶液滲透劑和能量儲備對苗木的 抗寒性起到一定作用，因此，人們通常認為在貯藏期間苗木的損傷與冷凍儲存期間非 結(jié)構(gòu)碳水化合物濃度的降低有關(guān)。針葉松幼苗的組織耐寒性和可溶性糖的絕對濃度之間有密切的對應(yīng)關(guān)系，并且可溶性糖是苗木在冷凍狀態(tài)下的組織保護劑。Noland等發(fā)現(xiàn)， 美國短葉松在貯藏期間根系淀粉含量減少，而新根生長量卻在增加，這就直接表明了 碳水化合物的減少有助于促進苗木新根的生長發(fā)育。
國內(nèi)外有諸多研究對苗木質(zhì)量的研究，Puttonen等對赤松松針中可溶性糖含量的測量中發(fā)現(xiàn)當苗木可溶性糖總量小于2%時，可能會導(dǎo)致栽植后苗木成活率的降低。一些研究發(fā)現(xiàn)苗木在冷藏中自身的新陳代謝功能仍然正常進行，Canne等研究表明苗圃中苗木非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的總濃度保持在100～150mg/g，從9月至次年4月冷藏期間，碳水化合物以每天0.4～0.6mg/g的速度消耗，直到貯藏后期僅有40～50mg/g非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。一些研究發(fā)現(xiàn)，苗木貯藏期間碳水化合物貯量增加是對抗逆境的一種表現(xiàn)。Ritchie研究表明，隨著苗木貯藏時間的增加可溶性糖含量會降低，相應(yīng)的苗木的抗旱能力也有所下降。
1.2.3 貯藏期間苗木水分變化對苗木活力的影響
水是植物生長發(fā)育必須的物質(zhì)，苗木在貯藏期間需要有一定的含水量以維持自身 的新陳代謝，保持生命活動正常進行，如果貯藏期間苗木自身或環(huán)境的含水量太低， 會造成苗木尤其是根系細胞膜結(jié)構(gòu)發(fā)生損傷，酶活性也會受到嚴重影響，且長期持續(xù) 下去容易遭受病菌感染，進而影響苗木質(zhì)量和種植成活率。苗木一般以相對含水量作 為苗木生理含水量的特征指標。有研究發(fā)現(xiàn)，苗木造林成活率的高低會受到含水量等 生理指標的影響，含水量越低的苗木栽植成活率也越低，所以含水量對苗木貯藏有較大的影響。Calson等認為，苗木貯藏前的含水量與白云杉苗木造林后的生長表現(xiàn)密切相關(guān)。Rose等研究了不同含水量的白云杉苗木冷藏后對休眠和造林表現(xiàn)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水分脅迫對冷藏期間苗木休眠沒有太大影響，但對造林后的高生長有一定影響。Jiang貯藏過程比較了3年生幼苗水分含量和成活率之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)水分脅迫對苗木成活率有顯著影響。在苗木種植之前，對暴露于干燥條件下的云杉植物進行了枝條水分含量和根水分含量的評估，發(fā)現(xiàn)苗木暴露1小時44分鐘后，對隨后的存活或生長狀況沒有影響，但暴露3小時18分鐘，苗木兩年后存活率降低至68%，苗木高度增長顯著減少。Ritchie研究認為，苗木失水后，即使造林成活率不受影響，幼林的生長仍然會減少。西加云杉和花旗在一些立地條件下，苗木含水量和針葉水勢同造林成活率和幼林生長密切相關(guān)。
1.2.4 貯藏期間苗木根系相對電導(dǎo)率的變化對苗木活力的影響
電導(dǎo)率方法被廣泛用作確定針葉樹耐寒性研究的可靠方法，植物組織在一定條件下受損傷后，其細胞膜的完整性遭到破壞，會使細胞內(nèi)的溶質(zhì)溢出，使細胞外溶液的電解質(zhì)濃度增大，電導(dǎo)率增加。電導(dǎo)率增加的量與組織受傷的程度成正比，與植物組織生活力成反比。盡管在1℃到3℃貯藏期間，根生長潛力和存活率未受影響，但在儲存7天后根系電導(dǎo)率有所增加。盡管長時間的貯藏降低了苗木質(zhì)量，但電導(dǎo)率在21天貯藏期的最后7-10天內(nèi)實際上下降了。如果苗木質(zhì)量受到損傷，電導(dǎo)率會有所增加。貯藏14天后，電導(dǎo)率開始再次下降，這可能是由于植物內(nèi)電解質(zhì)的耗盡或重新分布造成的，電 導(dǎo)率的增加通常表明膜功能發(fā)生損傷或植物活性水平增加。低溫會導(dǎo)致苗木組織酶活性降低，改變苗木新陳代謝，并且降低植物的光合能力。這些變化通常與膜通透性增加和膜完整性降低相關(guān)，導(dǎo)致細胞的電解質(zhì)溶液擴散到周圍的質(zhì)外體中。呂月玲等對油松苗木進行不同時間的晾曬試驗，并測定期間苗木的相對電導(dǎo)率，發(fā)現(xiàn)根系含水量越高的油松苗木，栽植后成活率越高。王喆等將不同苗木枝條置于密封袋，放入控溫冰箱中進行一系列低溫處理24h后測定苗木相對電導(dǎo)率，發(fā)現(xiàn)相對電導(dǎo)率均隨溫度降低度而增大，說明低溫脅迫使細胞原生質(zhì)膜受到破壞，膜透性增大，外滲電解質(zhì)增多。
1.2.5 貯藏期間苗木根系活力的變化對苗木活力的影響
最早采用定性描述TTC法測定植物根系活力的是Roberts等人。Binder等利用TTC 法測定冷藏后白云杉芽對熱脅迫的敏感程度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在40℃和60℃的脅迫下12h，苗木的酶活性顯著下降，但20℃和30℃下，苗木的酶活性變化不大。宋廷茂等研究表明露天晾曬對苗木體內(nèi)水分狀況和根系活力影響很大、苗木體內(nèi)水分狀況、根系活力與新根數(shù)量呈顯著線性關(guān)系，這就說明可以用苗木水勢、根系活力來標定苗木的生理品質(zhì)或苗木質(zhì)量，張建國等對兩種苗木進行了8 種不同方式的貯藏方法的研究，表明不同苗木貯藏方式對根系活力有顯著的影響。
1.2.6 貯藏對苗木休眠的影響
休眠是苗木為了順應(yīng)自然環(huán)境，在進化過程中形成的一種能力。為了能更好的研 究芽的休眠狀態(tài)，Carlson等開發(fā)了芽壁球方法，這是對芽核活動的相對快速的評估。在該方法中，將芽在顯微鏡載玻片上壓扁，染色，并將分裂中的細胞數(shù)表示為所有細胞計數(shù)的百分比。Grob提出了用壓片法可快速測定有絲分裂指數(shù)，研究顯示不同樹種的苗木，有絲分裂指數(shù)不同，通常從秋季開始減少，到冬季降到最低，直至為零。據(jù) Macey研究，白云杉的有絲分裂指數(shù)與苗木抗寒性密切相關(guān)，由此可利用有絲分裂指數(shù)預(yù)測苗木耐冷藏的能力。Dunsworth和 Kumi發(fā)現(xiàn)，有絲分裂指數(shù)可以監(jiān)測花旗松和太平洋冷杉苗木根系活動的季節(jié)變化。有絲分裂指數(shù)可以與其它苗木生理指標測定結(jié)合使用，在苗木的起苗､貯藏和栽植可以評價苗木的質(zhì)量。張娜等研究用水淹法貯藏楊樹苗，結(jié)果顯示水淹使得冬芽受到了水壓的壓迫，增加了芽鱗的阻礙力，即使溫度有所升高，生長力有所增加，只要不打破芽鱗阻礙力的平衡，冬芽就不能萌發(fā)。但未解釋是否由于水下氧氣供應(yīng)的減少，阻礙了冬芽的呼吸，降低了生長點和葉原基的生長力所致。Luoranen 等利用立體顯微鏡檢查在2-3度貯藏溫度下云杉芽結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)芽的發(fā)育不受低溫貯藏期的影響，貯藏期間芽結(jié)構(gòu)沒有發(fā)生變化。Krasowski等研究在溫室培養(yǎng)中生長的云杉幼苗，顯示如果有絲分裂指數(shù)(MI)低于1%與少量的葉片損傷密切相關(guān)，同時與莖組織損傷顯著相關(guān)，有絲分裂指數(shù)技術(shù)可用于起苗日期的確定。
Carlson等觀察到秋季花旗松的分生細胞活性逐漸下降，細胞分裂在12月15日基本上變?yōu)榱�，Binder等觀察到，對于道格拉斯冷杉，細胞分裂或M1在12月15日左右變?yōu)榱�。Fielde在一項詳細的發(fā)育研究中使用濱海和內(nèi)部道格拉斯-冷杉的沉積胚芽，證實了Binder的研究結(jié)果。Carlson發(fā)現(xiàn)火炬松上的有絲分裂指數(shù)在夏天從17%到3%之間變化。O'Reilly和Owens進行研究比較了11月中旬起苗放置在冷藏室中的西部鐵杉幼苗與保存在溫室中的幼苗相比，他們觀察到前者的Ml在12月23日為零，而后者的Ml在1月 13 日為零。
1.2.7 貯藏期間病菌感染率對苗木活力的影響
苗木在起苗前后本身就攜帶大量病原微生物，腐霉是在苗圃土壤中發(fā)現(xiàn)的一種常 見病原體，與苗木立枯病產(chǎn)生有關(guān)。出苗前和出苗后的立枯病可能導(dǎo)致苗木芽不萌發(fā)或新發(fā)的芽在下胚軸萎縮。腐霉可以感染和傷害根系對水和養(yǎng)分吸收，苗木栽植后可能長達數(shù)周受到立枯病感染的影響。劉勇用3種不同貯藏方式研究對針葉樹苗木感染率對苗木活力和苗木生理的影響，結(jié)果顯示苗木不同樹種所感染的病菌種類不同，側(cè)柏苗在貯藏80天后絲核菌屬感染率急劇增加，導(dǎo)致苗木霉爛的主要是鐮抱菌屬。
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